麦类作物学报杂志

麦类作物学报杂志2022年第6期

• 基于RNA-seq技术分析野生大麦穗部发育基因的表达谱及其转录动态

  霍福临，熊祝佩，陈丽琴，聂小军，宋卫宁

  为明确野生大麦穗部发育过程中基因表达的动态变化，以来自以色列的野生大麦Mehula 1-2为材料，对其在穗部发育的4个关键时期（开花后3、8、13和18 d)进行RNA-seq分析，并与栽培大麦穗部的基因表达谱进行了比较。结果表明，在野生大麦穗发育的4个时间点共鉴定到17 163个基因，其中11 273个为差异表达基因，包括635个转录因子相关基因；功能富集分析表明，这些差异基因主要富集到物质合成、代谢过程、物质运输、抗逆等相关过程或通路上；野生大麦和栽培大麦穗部基因的表达谱比较分析发现，两者共同表达的基因显著富集到细胞器、催化、代谢、调节及抗逆等相关通路上，而在特异表达基因方面，栽培大麦主要集中于甲基转移酶、次生壁生物合成、核糖体蛋白等相关基因，野生大麦主要集中于逆境抗性、花青素合成、钙调蛋白等相关基因。本研究发掘的与穗部发育相关的关键基因，丰富了大麦穗部遗传改良基因资源，为进一步解析野生大麦穗部发育关键基因的表达特性和调控机制奠定了基础。

• 小麦 DA1基因家族成员的鉴定及其表达谱分析

  宫盼盼，陈浩，宋成祥，许书豪，张杏，茆海亮

  泛素受体DA1在控制种子和器官大小上发挥着重要作用。本研究以中国春小麦为材料，采用生物信息学的方法对小麦 DA1基因家族成员进行了全基因组鉴定和分析，共鉴定到12个小麦 DA1同源基因（ TaDA1s），分别位于2B、2D、4A、4B、4D、5A、5B和5D染色体上，亚细胞定位预测结果表明其位于细胞核中。系统进化分析发现， TaDA1s可分为 TaDA1、 TaDAR1和 TaDAR2三类。除TaDA1-2D1编码的蛋白只含有DA1-like结构域外，其他成员编码的蛋白均含有DA1-like、UIM和LIM结构域。启动子序列分析发现， TaDA1s的启动子区含有较多的响应激素、逆境以及与生长发育相关的顺式作用元件。通过公共的转录组数据和qRT-PCR试验验证， 发现 TaDA1s在不同组织中都有表达，在籽粒发育过程中，不同的小麦 DA1基因呈现不同的表达模式，暗示存在基因功能分化现象；脱落酸（ABA）能够抑制 TaDA1s的表达；在低温和盐胁迫条件下， TaDA1s基因表达有明显的差异。酵母双杂交和荧光素酶互补试验发现，TaDA1-2B、TaDAR1-5A和TaGW2存在转录自激活现象，且TaDAR1-5A与TaGW2有微弱的互作效应。本研究结果为进一步探究 DA1基因家族在小麦中的生物学功能奠定了基础。

• 小麦隐性核不育保持系表达载体的构建及拟南芥遗传转化

  高聪，李紫良，胡甘，张建朝，冯小雨，牛娜，宋瑜龙，马守才，刘东涛，王军卫

  利用小麦杂种优势能够创制稳定的雄性不育系。相比于细胞质雄性不育系和光温敏雄性不育系，细胞核雄性不育具有育性稳定、易恢复、不受环境影响等特点。小麦隐性核不育基因 ms1的克隆以及杂交制种技术（hybrid seed production technology，SPT）的开发，为雄性不育的保持和杂种优势利用奠定了基础。本研究将小麦花粉育性恢复基因 Ms1、花粉致死基因 ZmAA1、红色荧光蛋白基因 DsRed2及其特异性启动子和终止子连接到表达载体pGEII上，转化野生型拟南芥，得到6株转基因拟南芥。通过荧光显微镜观察拟南芥种子，发现野生型拟南芥种子表面平滑，不能发出红色荧光；而转基因种子表面呈现颗粒状，能够发出红色荧光。这说明表达载体构建成功，并能够在拟南芥中成功表达。这为创制人工小麦隐性核不育系奠定了理论和材料基础。

• 基于全基因组SNP高效鉴定燕麦种质资源

  徐金青，边海燕，王寒冬，王蕾，张波，尤恩，李晓兰，陈文杰，沈裕虎

  为探究鉴别燕麦品种特异性所需SNP标记的最少数量与鉴别效果，以25个生产上大面积推广的栽培燕麦品种为材料，利用燕麦Illumina Inc.iSelect 6K微珠芯片进行基因分型，按照具有多态性、最小等位基因频率（MAF）大于0.05、缺失率小于0.50的条件进行筛选，获得2 214个高质量的SNP标记。所有SNP标记的平均MAF为0.75，平均多态性信息含量（PIC）为0.28。群体遗传结构分析将25个燕麦品种划分为5个类群。通过去冗余分析，获得8个能够高效鉴别燕麦参试品种的SNP标记。这8个SNP标记的平均MAF为0.62，平均PIC为0.35，表现出丰富的遗传多样性。测序结果显示，所筛选的8个SNP标记具有较好的稳定性和重现性。进一步利用这8个SNP标记构建了25个燕麦栽培品种的SNP指纹图谱，为燕麦栽培品种真实性鉴定和纯度检测提供了可用的标记组合。

• 小麦面粉色泽相关基因在河南地方品种中的分布

  李春鑫，赵明忠，韩留鹏，高崇，李正玲，王艳，昝香存，胡琳

  面粉色泽是小麦品质的重要指标，与色泽相关的低多酚氧化酶和高脂肪氧化酶活性是小麦品质育种的重要目标之一。为了明确河南省小麦地方品种中上述两类酶的基因分布情况，利用4个多酚氧化酶（polyphenoloxidase,PPO）和2个脂肪氧化酶（lipoxygenase,LOX）基因的功能标记对308份河南地方小麦品种进行检测。结果表明，基因 PPO-A1a、 PPO-A1b在306个品种中具有明确检测结果，携带品种数量为132和174，频率为43.14%和56.86%；携带基因 PPO-D1a、 PPO-D1b、 TaLox-B1a、 TaLox-B1b的品种数量为282、26、21和287，其频率为 91.56%、91.56%、6.82%和93.18%。在306个品种中，携带低活性多酚氧化酶基因型组合（ PPO-A1b/ PPO-D1a）、较低活性多酚氧化酶基因型组合（ PPO-A1b/ PPO-D1b）、较高活性多酚氧化酶基因型组合（ PPO-A1a/ PPO-D1a）和高活性多酚氧化酶基因型组合（ PPO-A1a/ PPO-D1b）的品种数分别为166、114、10和16，其频率分别为54.25%、37.25%、3.27%和5.23%，具有 PPO-A1b/ PPO-D1a/ TaLox-B1a基因型的品种有11个，其频率为3.59%， PPO-A1a/ PPO-D1b/ TaLox-B1b基因型品种数为16个。

• 高氮与低氮处理对不同氮效率小麦根系及相关生理特性的影响

  海闯北，彭超军，李艳，齐学礼，方宇辉，华夏，许为钢

  提高氮素利用效率是促进农业可持续发展的重要举措之一。为研究高、低氮条件下不同氮效率小麦的根系特征及其生理特性，以3个高效吸收利用氮素（氮高效）小麦品种与3个低效吸收利用氮素（氮低效）小麦品种为试验材料，分析了水培条件下高氮和低氮处理对小麦根系特征和硝酸盐转运蛋白基因表达水平的影响；并分析了大田条件下高氮和低氮处理对不同时期小麦氮代谢关键酶（硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶）活性和氮素积累量的影响。结果表明，在高氮和低氮处理下，氮高效品种的根尖数、根长、根体积、根表面积和根活力均显著高于氮低效品种。氮高效品种的6个硝酸盐转运蛋白基因（ TaNRT2.1、 TaNRT2.2、 TaNRT2.3、 TaNAR2.1、 TaNAR2.2和 TaNAR2.3）的平均相对表达量均显著高于氮低效品种。高氮和低氮处理下，不同时期氮高效品种的硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性以及氮素积累量均显著高于氮低效品种；与高氮处理相比，低氮处理下氮高效品种和氮低效品种的硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性以及氮素积累量均有所降低，其中氮低效品种降低幅度较高。这说明不同氮效率材料在根系相关性状、硝酸盐转运、氮代谢关键酶活性以及氮素积累量存在显著的基因型差异。综上所述，在低氮条件下，小麦根系形态、根系活力、硝酸转运蛋白相关基因和氮代谢关键酶活性对氮素吸收具有重要的调控作用，其综合改良可为氮高效小麦品种的选育提供帮助。

• 周8425B衍生品种抗倒伏特性分析

  王丽娜，于海飞，殷贵鸿，韩玉林，邹少奎，李楠楠，张倩，吕永军，李顺成

  为从遗传和种植密度两个角度探讨黄淮麦区南片骨干亲本周8425B及其后代的抗倒伏特性，以周8425B及其衍生品种共计69份材料为研究对象，采用两种密度处理（225万和450万株·hm-2），连续2年分别种植在河南郑州和周口，分析了其抗倒伏相关性状的遗传变异及其与种植密度的关系。结果表明，小麦株高和穗下节长主要受品种控制，茎基部第二节间长主要受品种、品种与环境互作及品种、环境和密度三者互作的影响；茎基部第二节间粗和截面面积主要受环境、品种与环境互作及品种、环境和密度三者互作的影响，其次为品种及品种与密度互作的影响；茎基部第二节间强度和抗倒指数主要受密度及品种与环境互作的影响。聚类分析表明，冠麦1号、理生828、04中36、郑农21、郑麦7698、周8425B和周麦18等品种的抗倒指数在两种密度条件下均显著高于其他品种，可用作抗倒伏亲本。两种密度条件下，茎基部第二节间茎秆强度与抗倒指数呈显著正相关（r分别为0.919和0.894，P值均小于0.001）。这说明，亲本选择对小麦抗倒伏育种非常重要，茎基部第二节间茎秆强度依然是反映茎秆抗倒伏能力的较好指标。

• 短期碱胁迫条件下燕麦穗组织的蛋白组学解析

  赵洲，刘景辉，萨如拉，周玉雷

  盐碱胁迫抑制作物穗的发育与生长，并直接影响作物的产量与品质。为了考查碱胁迫下燕麦穗组织的蛋白组学响应机制，以碱抗性燕麦品种Vao-9和碱敏感品种Xin-17为材料，抽穗期进行短期碱胁迫处理，对其进行蛋白组学分析。结果表明，与对照相比，碱处理后的Vao-9表型稳定，穗组织没有明显变化，而Xin-17的穗生长发育则明显被抑制；Vao-9穗组织中，参与蛋白合成、修复加工过程的蛋白以及参与次生代谢、谷胱甘肽代谢等的酶类显著增加，而Xin-17穗组织中，参与多糖类降解、能量转化的酶类以及PRs类蛋白显著增加。总体上，抗性品种表现为主动防御，而敏感品种表现为被动消耗。

• 肥料运筹方式对不同用途大麦产量和品质的影响

  于国琦，李忠芹，杨玉红，吕超，王菲菲，郭宝健，朱娟，许如根

  为研究肥料运筹方式对不同用途大麦品种产量和品质的影响，以啤用大麦品种扬农啤7号和饲食兼用大麦品种扬饲麦3号为材料，分析4种肥料运筹方式对大麦籽粒产量和蛋白质含量及麦芽品质的影响。结果表明，在中等偏上肥力的土壤上，扬农啤7号优质高产施肥方式为基施尿素150 kg·hm-2+复合肥375 kg·hm-2，苗肥施尿素75 kg·hm-2，拔节肥施尿素75 kg·hm-2+复合肥225 kg·hm-2，其产量水平在7 500 kg·hm-2左右；主要啤酒麦芽品质接近国标二级，可适当减少氮肥用量及提前施用拔节肥改善扬农啤7号籽粒的麦芽品质。无论哪种肥料运筹方式，扬饲麦3号的麦芽品质指标均达不到国家二级麦芽标准，该品种不适宜作为啤酒大麦原料种植，宜作优质高产饲食大麦种植，其较佳肥料运筹方式为基施尿素75 kg·hm-2+复合肥750 kg·hm-2，拔节肥施尿素112.5 kg·hm-2+复合肥375 kg·hm-2，其产量水平在8 000 kg·hm-2左右，籽粒蛋白质含量在14.0%左右。

• 外源激素与蔗糖对冬小麦穗粒数和粒重的调控效应

  李静，郑晓宇，代礼涛，张震，王志敏，张英华

  为阐明外源激素和蔗糖调控冬小麦穗粒数和粒重的机理，以冬小麦农大211为材料，设置不同浓度蔗糖和激素，通过离体穗培养及盆栽不同水分条件下喷施激素处理，考察了冬小麦穗粒数、穗粒重、千粒重以及穗部糖含量对外源蔗糖和激素的响应。离体穗培养试验表明，蔗糖浓度为40 g·L-1，IAA、GA、6-BA和ABA浓度分别为10-4 mol·L-1、10-5 mol·L-1、10-5 mol·L-1和10-6 mol·L-1时取得了较高的穗粒数，且穗粒数以穗上部强势粒数与穗中部弱势粒数增幅较大；适当增加培养基GA和ABA浓度也能提高粒重，从而提升穗粒重。盆栽试验表明，与水分适宜处理相比，干旱使成熟期穗粒数、穗粒重和单株生物量显著下降，千粒重无显著变化，干旱处理的幼穗中CTK和ABA含量显著增加。干旱条件下，喷施IAA较其对照显著增加了穗粒重和单株生物量以及幼穗中可溶性糖和IAA含量，显著降低了幼穗ABA含量；喷施GA较其对照显著增加了单株生物量和幼穗GA含量，显著降低了幼穗ABA含量；喷施6-BA较其对照显著增加了单株生物量和幼穗CTK含量，显著降低了幼穗可溶性糖和ABA含量；喷施ABA较其对照显著增加了穗粒重和单株生物量，显著降低了幼穗蔗糖和可溶性糖含量。水分适宜条件下，喷施IAA较其对照显著降低了穗粒数、穗粒重和单株生物量，但显著增加了千粒重和幼穗可溶性糖、CTK和ABA含量；喷施GA较其对照显著增加了幼穗可溶性糖、GA、CTK和ABA含量，但显著降低了幼穗蔗糖含量；喷施6-BA较其对照显著增加了幼穗可溶性糖、CTK和ABA含量；喷施ABA较其对照显著降低了穗粒数，显著增加了幼穗可溶性糖、IAA、CTK和ABA含量。总之，外源蔗糖与激素对冬小麦穗粒数、穗粒重和千粒重都有显著影响，适宜蔗糖和激素处理提高穗粒数，主要由于增加了穗上部强势粒和穗中部弱势粒数。外源喷施激素可缓解干旱胁迫对冬小麦穗粒数和穗粒重的影响，以喷施IAA效果最好，主要通过调控幼穗糖含量和激素含量来调控穗粒数和粒重。

• 基于APSIM模型播期对未来气候变化情景下旱地春小麦产量和生育期影响的模拟分析

  高雪慧，刘强，王钧

  为明确未来气候变化与播期调控对旱地春小麦（Triticum aestivum L.）产量的互作效应，以陇中黄土丘陵沟壑区为研究区域，首先利用甘肃农业大学试验区2016-2018年不同播期下的春小麦产量和生育日期对APSIM-Wheat模型进行适用性验证，然后基于RegCM4.6模型和HadGEM2-ES预测两个典型气候情景RCP4.5和RCP8.5下西北地区未来2020-2060年的气候变化，最后通过验证后的APSIM-Wheat模型结合未来气象数据，模拟RCP4.5和RCP8.5情景下不同播期（早播、正常播、晚播）对试验区2007-2019（基准期）、2020-2060年（未来分析期）春小麦生育期、产量和生物量的影响。结果表明，APSIM-Wheat模型能够较精确地模拟试验区小麦产量和生育日期。在RCP4.5和RCP8.5情景下，2020-2060年年均日最高温度较基准期分别升高0.8和0.9 ℃，年均日最低温度分别升高0.9 和1.1 ℃，降水量分别增加31.5 和44.2 mm，升高趋势均表现为RCP8.5> RCP4.5；不同气候情景下随着播期的推迟，小麦生育阶段天数较基准期不同程度缩短；两种气候情景下，2020-2060 年早播、正常播和晚播处理的春小麦产量和生物量较基准期均增加，产量增长率表现为早播>正常播>晚播，生物量增长率表现为正常播>早播>晚播；2种气候情景下播期调控对春小麦播种到出苗、出苗到开花阶段的影响均达到极显著水平。

• 西北春麦区Apsim-Wheat模型参数全局敏感性分析

  邓晓垒，董莉霞，李广，聂志刚，胥建杰，王钧，逯玉兰

  为了提高西北春麦区Apsim-Wheat模型的模拟精度及适应性，以甘肃省定西市安定区2015-2018年田间试验数据为基础，采用基于参数筛选法(Morris)和基于方差分解法(Sobol)分析了Apsim-Wheat模型中作物品种参数、土壤参数及田间管理参数对小麦产量的敏感性，并分析比较了两种方法对模型的适应性。结果表明，用Morris法得到的对小麦产量敏感的参数分别为始花期积温(TFI)、出苗到拔节期积温(TEOJ)、春化敏感指数(VS)、田间持水量(DUL)、萎焉系数(LL15)、小麦萎焉系数(WheatLL)、播种日期(sowing date)、播种密度(sowing density)、播种深度(sowing depth)；用Sobol法得到的对小麦产量敏感的土壤参数及田间管理参数与Morris法相同，而得到的敏感作物品种参数不同，分别为春化敏感系数(VS)、开花期积温(TF)、出苗到拔节期积温(TEOJ)、潜在灌浆速率(PGFR)、光周期敏感指数(PS)、灌浆期积温(TSGF)；在Morris法和Sobol法下Apsim-Wheat模型中对小麦产量最敏感的参数均是作物品种参数，且多与品种积温、春化及光周期等参数有关，分别占总敏感性的73.85%和62.9%，土壤参数及田间管理参数对小麦产量的总敏感性分别为26.15%和37.1%，占比较小。综合来看，Morris法和Sobol法均可筛选出对小麦产量敏感的参数，且在调整土壤参数和田间管理参数时，两者具有可替代性；在调整作物品种参数时，可以依据地区实际情况，结合两种方法各自优势，快速筛选出模型敏感参数。

• 气候变化对青海省青稞物候期的影响

  李璠，校瑞香，严应存，赵梦凡，李菲，颜亮东

  为了解气候变化对青海省青稞物候期的影响，选取门源和贵南2个青稞观测站点物候期资料和逐日气象观测资料，采用统计学方法，分析了青稞生长季光温水气象要素变化特征以及青稞物候的演化趋势，并探讨青稞物候期变化的气候驱动因子。结果表明，1980-2020年青海省青稞主产区生长季气温以0.4 ℃·10 a-1的速率极显著升高，门源降水量以44 mm·10 a-1的速率极显著增加，贵南降水增速不显著，主产区日照时数明显以39 h·10 a-1的速率减少。青稞物候期在生育前期推迟，在生育后期提前，其中播种期推迟0.6~1.5 d，成熟期提前8.5~11.0 d，生育期时长缩短10.2~12.0 d，物候期和生育期时长变化速率在两地表现不一。温度是影响青稞物候期变化的主要因素，生育前期和后期的气温与物候期分别呈正相关和负相关，阶段性气温与各生育期时长均呈显著负相关；降水量与物候期和生育期时长均呈正相关，但均不显著；日照时数主要影响生育期时长，对物候期影响不显著。

• 2016-2019年甘肃省小麦叶锈菌群体结构及多样性分析

  黄瑾，张勃，孙振宇，贾秋珍，曹世勤，骆惠生，王晓明，金社林

  为明确甘肃省小麦叶锈菌的生理小种类型及群体毒性结构，2016-2019年采用44个近等基因系和已知小麦抗叶锈病基因的品种，对甘肃省采集的231份小麦叶锈病标样进行了生理小种鉴定及毒性分析。结果表明，在标样中共鉴定出135个致病小种类型，其中出现频率较高的小种类型为THTP（6.49%）、THTS（6.06%）和THTT（5.63%），其次为TKTT（3.46%）、NHFF（3.03%）和LHFF（2.60%）；毒性基因 V9、 V19、 V23、 V25、 V28、 V29、 V47和 V51的出现频率在15%以下，其相对应的抗叶锈基因 Lr9、 Lr19、 Lr23、 Lr25、 Lr28、 Lr29、 Lr47和 Lr51在抗病育种中具有较好的利用价值；被测小麦叶锈菌在物种水平上的Nei’s基因多样性指数（H）为0.104 6，Shannon信息指数（I）为4.281 5，说明甘肃省内小麦叶锈菌遗传多样性丰富；通过UPGMA聚类分析，甘肃省小麦叶锈菌群体毒性遗传相似度系数范围为0.855 4～0.993 7，陇东地区（平凉和庆阳）与陇南地区（天水和陇南）亲缘关系最近，与中部地区（定西和兰州）亲缘关系较远。

• 盐碱地燕麦（Avena sativa L.）不同器官的内生真菌分析

  李晓婷，张华英，李立军，张永平，南海英，窦淑贤

  燕麦（Avena sativa L.）是内蒙古一种特色的粮饲兼用作物，多种植在养分贫瘠和盐碱化土壤上。为明确燕麦不同器官的内生微生物及其差异性,以巴彦淖尔五原县盐碱地健康燕麦植株为研究对象，基于Illumina MiSeq高通量测序技术对燕麦根、茎和叶的内生真菌进行了测序与生物信息分析。结果表明，高通量测序共获得950个OTUs，分属于4个门、12个纲、55个属。Alpha多样性指数表明，各器官的内生真菌多样性指数（Shannon_true_diveristy，Simpson_true_divesity）表现为叶＞茎＞根，且叶片和根之间的差异显著（P<0.05）。多样性分组分析表明，燕麦不同器官间内生真菌的群落结构、丰度存在一定差异。门水平上子囊菌门（Ascomycota）占99.7%；在纲分类水平，粪壳菌纲（Sordariomycetes）和座囊菌纲（Dothideomycetes）在根部富集明显，而锤舌菌纲（Leotiomycetes）在茎部富集；在属级水平，相对丰度较高的属Schizothecium在根部明显富集。燕麦植株不同器官均有丰富的内生真菌，其中叶片内生真菌的多样性最为丰富。