麦类作物学报杂志

麦类作物学报杂志2023年第8期

• 小麦G6PDH基因家族的鉴定与表达分析

  车卓，张沛沛，陈涛，刘媛，马靖福，田甜，王鹏，杨德龙

  葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(G6PDH)是磷酸戊糖途径中的关键限速酶，在植物生长发育及非生物胁迫响应中发挥重要作用。本研究利用生物信息学对小麦 G6PDH基因家族成员进行鉴定，并对该家族基因编码蛋白的理化性质、进化关系、亚细胞定位、基因复制事件以及在不同组织和不同胁迫下的表达模式进行分析。结果表明，在小麦基因组中共鉴定到14个 G6PDH基因家族成员，分布在小麦2A、2B、2D、4A、4B、4D、6A、6B和6D染色体上，其中5个基因编码的蛋白为胞质型，9个为质体型。亚细胞定位预测表明，胞质型G6PDH蛋白主要定位于细胞质上，而质体型G6PDH蛋白主要定位于叶绿体上。根据系统进化和保守结构域特征，可将14个小麦G6PDH蛋白分为Cy、P0、P1和P2四个亚组。共线性分析表明，小麦 G6PDH基因家族成员存在17对片段重复基因。RNA-seq分析结果表明，小麦 G6PDH基因家族成员在不同组织中存在明显的表达差异，其中 TaG6PDH1-2A/2B/2D基因在根中的表达量最高； TaG6PDH2-2A和 TaG6PDH2-2B基因在干旱胁迫后1 h以及热胁迫后6 h均上调表达。进一步利用qRT-PCR检测6个小麦 G6PDH基因在干旱和盐胁迫下的表达模式，发现分别有5个基因在小麦根中均上调表达，推测小麦 G6PDH基因在非生物胁迫响应过程中发挥着重要功能。

• 黔麦1175茎秆抗倒伏机制的转录组测序分析

  王艳丽，隋建枢，陈天青，王伟，何庆才

  为明确抗倒伏小麦品种黔麦1175茎秆形成的关键因素，在扬花期和成熟期分别测定黔麦1175及易倒伏对照品种黔麦18的生长特性、茎秆特性、纤维素和木质素的含量等性状指标，利用转录组测序技术挖掘调控两个品种茎秆形成的差异表达基因，并对其进行GO功能注释和KEGG富集分析。结果表明，在扬花期，黔麦1175的株高、茎秆重心高度和穗长均显著低于黔麦18，但两品种间的穗重以及茎秆、基部1~2节间的长度和干重均无显著差异；在成熟期，黔麦1175的穗长以及茎秆长度、干重和鲜重均显著低于黔麦18，但穗重、基部1~2节间的长度和干重均无显著差异。黔麦1175的茎秆抗折力、纤维素和木质素的含量均显著高于黔麦18。转录组测序结果表明，各样品的有效数据（clean data）均达到13.85 Gb以上，Q30碱基百分比在93.8%以上。对差异表达基因进行GO功能分类，发现差异表达基因主要涉及催化活性、结合、代谢过程、细胞部分、膜部分、细胞过程、细胞器膜、刺激应答、生物调控、转运活性、转录调控活性等通路；KEGG富集分析结果显示，苯丙烷生物合成、DNA复制、光合作用-天线蛋白、植物激素信号转导等通路富集到的差异表达基因较多。

• 107个山东小麦品种抗条锈性评价及分子标记检测

  郑良梅，杨慧，徐晓伟，童朝阳，蔺瑞明，冯晶，姚强，王凤涛

  为明确山东小麦品种对条锈病的抗性水平，选择条锈菌优势流行生理小种对107个山东小麦育成品种分别进行室内苗期抗性鉴定和田间成株期抗性鉴定，并利用与已知抗病基因（Yr5、Yr9、Yr10、Yr15、Yr18、Yr26、Yr36和Yr62）连锁的分子标记进行抗性基因检测。抗性鉴定结果表明，7个品种在苗期、25个品种在成株期对条锈菌生理小种具有中抗及以上水平，其中济宁13号表现为全生育期中抗，济麦262、烟农836、菏麦17等24个品种表现为成株期中抗或高抗。分子标记检测结果表明，携带Yr9、Yr10、Yr18和Yr62基因的品种分别有27、27、5和12个，未检测到携带Yr5、Yr15、Yr26和Yr36基因的品种。本研究还发现，2012年以前审定的山农18、德抗961、金铎1号等23个品种仍然具有较好的成株期抗性水平，而2012－2019年育成的20个品种中，仅济麦262和烟农836具有中抗及以上水平的成株期抗性。

• 青稞HvnWRKY26基因的克隆及表达分析

  姚晓华，王越，姚有华，景刚,安立昆，白羿雄，吴昆仑

  WRKY家族转录因子广泛参与植物的生物和非生物胁迫过程。为探索WRKY家族转录因子在青稞抗条纹病过程中的作用，本课题组前期利用条纹病菌分别侵染抗病青稞品种昆仑14号和感病品种Z1141，并进行转录组测序，发现一个在侵染时期差异表达的WRKY基因家族成员。序列分析发现，该基因的开放阅读框为765 bp，可编码255个氨基酸，具有典型的WRKY结构域，属于WRKY基因家族。Uniprot注释结果表明，该蛋白为HvnWRKY26。启动子区域预测表明，该区域含有脱落酸和茉莉酸响应元件以及与干旱、低温、盐胁迫和防御应激等逆境胁迫相关的顺式作用元件。序列比对分析显示，HvnWRKY26蛋白与其他物种中同源蛋白的氨基酸序列一致性均不高，但该蛋白与大麦HvWRKY26蛋白的WRKY结构域序列完全相同。系统进化分析表明，青稞HvnWRKY26与大麦WRKY26的亲缘关系最近；进一步对HvnWRKY26及与其亲缘关系较近的大麦、玉米、水稻WRKY蛋白进行进化分析，发现这些WRKY蛋白被分为A、B和C三大类，其中HvnWRKY26蛋白属于A类。RNA-seq和qRT-PCR分析结果表明，青稞在遭受条纹病菌侵染时，HvnWRKY26基因的相对表达量在抗病品种昆仑14号和感病品种Z1141中均显著上调表达，且抗病品种的表达量显著高于感病品种，推测HvnWRKY26基因在青稞抗条纹病过程中发挥重要作用。

• 小麦面粉黄色素含量相关分子标记的研究进展

  张楠，彭义峰，张士昌，李亚青，何明琦，李孟军

  黄色素含量是小麦面粉重要的品质性状，培育高黄色素含量小麦品种逐渐成为小麦育种的重要目标之一。本文从黄色素生物合成途径的关键酶（八氢番茄红素合酶、八氢番茄红素脱氢酶、ζ-胡萝卜素脱氢酶和ε-番茄红素环化酶）以及小麦面粉加工和贮藏过程中对面粉具有漂白作用的氧化酶（脂氧合酶和过氧化物酶）两个方面对小麦面粉黄色素含量相关基因分子标记的研究进展进行综述，并探讨高黄色素含量小麦品种的育种思路，以期为建立高黄色素含量小麦分子标记辅助育种体系提供理论参考。

• 小麦抽穗期的遗传调控研究进展

  刘春怡，杨茜，张艺晓，张香粉，张兵阳，石超男，赵磊，董中东，陈锋

  抽穗期是小麦生长发育过程中的主要农艺性状之一，而春化作用和光周期反应是决定小麦抽穗期的重要因素。本文首先对小麦抽穗期遗传研究进展进行综述，对已定位到的参与春化作用和光周期反应的相关基因及其他调控抽穗期的位点进行分析，并归纳抽穗期相关基因的遗传调控网络；然后讨论了小麦抽穗期相关基因对小麦产量的影响，以期通过现代生物学技术，并结合各个学科的相关理论知识，为小麦抽穗期遗传研究提供参考信息，进而提高小麦产量。

• 高直链淀粉小麦西农836淀粉理化性质及消化特性分析

  王鼎，刘真真，李旭，李小鹏，刘磊，崔晓辉，杨璞，王冰心，谢彦周，李学军

  淀粉是人体摄入碳水化合物的主要来源，经消化后以葡萄糖的形式被人体吸收，其消化特性与人体健康密切相关。为探究小麦品种西农836淀粉理化性质与消化特性的关系，以商品粉金沙河、香雪、金龙鱼作为对照，测定其与西农836中直链淀粉含量、淀粉粒度和结晶度、糊化特性以及体外消化率的差异，并在小鼠体内模拟消化。结果表明，与金龙鱼、金沙河、香雪相比，西农836淀粉中直链淀粉含量和B型淀粉粒含量最高，与前3者差异显著（P<0.05）；西农836淀粉的峰值温度最高，峰值黏度和最终黏度最低；淀粉体外消化试验结果显示，西农836的快消化淀粉（RDS）、总消化淀粉（RDS+SDS）含量最低，抗性淀粉（RS）含量最高。小鼠体内消化试验结果表明，与金沙河相比，灌食西农836淀粉的小鼠血糖峰值较低，说明高直链淀粉小麦西农836有利于延缓消化和控制血糖升高。相关性分析结果显示，直链淀粉含量与抗性淀粉含量呈显著正相关（P<0.05）。

• 小麦籽粒淀粉合成内在影响因素研究进展

  吴云飞，陆文艺，段玉仁，安本泽，熊飞

  小麦灌浆主要是有机物合成并贮存在籽粒内的生理过程，是“源-流-库”相互作用的结果。小麦不同穗位籽粒因发育及形成时间顺序不同，造成不同穗位籽粒的淀粉品质存在差异。为充分了解小麦籽粒淀粉合成与积累的内在调控机制，本文归纳了淀粉合成途径中原料供给与调控，总结了淀粉合成关键酶及其编码基因的功能，分析了库容和库活性对小麦籽粒淀粉合成与积累的效应，以期为更深入研究小麦籽粒淀粉品质形成过程及其遗传改良提供参考。

• 播种季节和割苗期对大麦苗粉营养成分的影响

  杨砚斌，杨晓梦，卢映吉，赵塔，普晓英，李霞，杨丽娥，黄斌全，曾亚文

  为探究不同季节播种和割苗期对大麦苗粉营养成分的影响，以48个云南大麦品种（系）为材料，进行秋、冬、春、夏四季播种和不同时期割苗处理，对大麦苗粉4个营养功能性成分进行测定分析。结果表明，秋播大麦苗粉的总黄酮（156.21 mg·100 g-1）、生物碱（106.73 mg·100 g-1）、γ-氨基丁酸（186.40 mg·100 g-1）、蛋白质（30.79%）含量高于冬、春、夏播，且秋播与冬播、秋播与夏播间4个被测指标差异均显著。相同季节播种，分蘖前期割苗苗粉的总黄酮、生物碱、蛋白质含量均高于主茎抽穗期割苗，以秋播分蘖前期割苗苗粉的总黄酮（161.85 mg·100 g-1）、生物碱（106.80 mg·100 g-1）、γ-氨基丁酸（202.44 mg·100 g-1）、蛋白质（32.66%）含量最高。二棱大麦苗粉的γ-氨基丁酸、总黄酮、蛋白质含量均高于多棱大麦。综上所述，秋播最适于云南大麦生产苗粉；延迟割苗期会降低大麦苗粉营养功能成分含量；二棱大麦品种（系）苗粉的营养成分含量高于多棱大麦；本研究条件下，适于生产麦苗粉的品种有云啤5号、云啤9号、矮思4号。

• 低磷胁迫下外源褪黑素对大麦幼苗根系发育的调控作用

  马静玮，马增科，姚立蓉，汪军成，司二静，孟亚雄，马小乐，李葆春，尚勋武，王化俊

  为探究低磷胁迫下外源褪黑素（Melatonin,MT）对大麦幼苗根系生长发育调控作用，以磷敏感型大麦品种GN42为试验材料，设置正常磷（CK）、低磷和低磷添加MT 3个处理，比较分析了不同处理间大麦幼苗根系表型特征、解剖构造和相关基因表达量的差异。结果表明，低磷胁迫后大麦幼苗根系生长受到抑制，表现为根系总长度、表面积和体积均不同程度下降，且根冠厚度减少，活性氧(ROS)过量积累，花青素含量增加，根系磷转运蛋白相关基因Hvpht1;1上调表达，花青素合成基因Hvant和MT合成基因Hvcomt均下调表达。低磷胁迫下添加外源MT后，幼苗根系生长受抑制程度缓解，根系总长、表面积和体积均显著增加，根冠厚度也显著增加，ROS积累量明显变少，且3种基因都不同程度上调表达。由此说明，外源MT可以有效缓解低磷胁迫对大麦幼苗生长发育的不利影响，提高植株对低磷胁迫的适应性。

• 追氮对弱筋小麦干物质、氮素积累及产量的影响

  刘哲文，郭丹丹，常旭虹，王德梅，杨玉双，刘希伟，王玉娇，王艳杰，赵广才

  为探究弱筋小麦干物质和氮素积累对追氮时期和比例的响应、提高弱筋小麦优质高产技术，在中国农业科学院作物科学研究所北京试验基地进行田间试验，供试品种为扬麦15和扬麦24，拔节期和挑旗期追氮设置5个不同比例为100∶0(N1)、75∶25(N2)、50∶50(N3)、25∶75(N4)、0∶100(N5)，分析不同处理下小麦干物质和氮素的积累与分配、产量及品质指标。结果表明，对扬麦15和扬麦24花后干物质积累量，N1处理较其他处理分别增加8.4%~44.7%和14.6%~43.6%；对花后干物质积累量对籽粒产量的贡献率，N1处理较其他处理分别提高3.8%~13.5%和3.9%~11.6%；N1处理花后氮素积累量较N5处理分别降低25.4%和21.5%，花后氮素积累对籽粒氮素的贡献率分别降低50.7%和37.4%；N1处理显著提高籽粒总淀粉含量，降低籽粒蛋白质含量；仅拔节期追施氮肥通过提高穗数和穗粒数实现产量提升，对扬麦15和扬麦24籽粒产量，N1处理较其他处理分别提高2.2%~16.7%和2.5%~11.3%。因此，仅拔节期追施氮肥能较好地协调弱筋小麦产量和品质之间的关系。

• 测墒补灌条件下施氮量对小麦干物质积累转运和产量的影响

  李传梁，于振文，张娟，张永丽，石玉

  为筛选测墒补灌节水条件下实现小麦高产和氮素高效利用的最优施氮量，以小麦品种烟农1212为材料，在拔节期和开花期将0~40 cm土层土壤相对含水量补灌至70%条件下，设置0、120、180和240 kg·hm-2施氮量处理（分别用N0、N1、N2和N3代表），分析施氮量对测墒补灌小麦旗叶光合特性、干物质积累与转运和氮素利用率的影响。结果表明，N2处理下小麦花后7~28 d旗叶光合性能显著高于N0和N1处理，但施氮量增至N3时光合性能无显著变化。N2处理的营养器官花前贮藏干物质在花后向籽粒的转运量显著高于其他处理；花后光合同化物积累量显著高于N0和N1处理，但与N3处理无显著差异。成熟期N2处理干物质在籽粒中的分配比例较N0和N1处理分别高5.00和2.86个百分点。N2处理的籽粒灌浆持续时间和活跃灌浆期长，最大灌浆速率下粒重高，籽粒产量较N0和N1处理分别高41.01%和22.44%，且氮肥农学效率最高，氮肥偏生产力较高。综合考虑，180 kg·hm-2施氮量为测墒补灌节水条件下最佳施氮量。

• 麦/稻秸秆还田氮在后茬稻/麦植株中的分配去向探析

  姚远，马泉，郑国利，李春燕，丁锦峰，朱敏，郭文善，朱新开

  为探究秸秆还田氮在后茬稻/麦中的有效性及其去向，运用15N同位素示踪技术，设置秸秆直接还田、秸秆添加腐熟剂还田两个处理，采用大田微区试验连续种植一季冬小麦和一季水稻，分析15N标记的水稻和小麦秸秆氮在后茬小麦、水稻不同生育时期植株各器官的分配及去向特征。结果表明，秸秆直接还田处理与秸秆添加腐熟剂还田处理下，稻田中小麦还田秸秆的当季腐解率分别为72.71%和80.18%，麦田中水稻还田秸秆的当季腐解率分别为58.53%和68.90%，水稻季显著高于小麦季；小麦季和水稻季植株吸收的氮素中，来自还田前茬秸秆15N 氮的比例不同，其中小麦季分别为3.13%~3.36%和3.72%~3.85%，水稻季分别为3.19%~3.84%和3.60%~4.20%，水稻季略高于小麦季。与秸秆直接还田处理相比，秸秆添加腐熟剂还田处理能显著促进秸秆腐解，增加小麦和水稻各时期植株对还田秸秆15N 氮的利用率，并提高还田标记15N 氮在土壤中的残留率，抑制还田秸秆中15N 氮的损失率，即采用秸秆添加腐熟剂还田能提高秸秆氮素转化率和有效性。

• 秸秆带状覆盖对旱地冬小麦土壤温度及产量的影响

  张乾，赵德明，朱有虎，李亚珍，马菊花，马建涛，常磊，杨永，胡亮亮，王龙龙，张钰泽，黄彩霞

  为探明秸秆带状覆盖对西北半干旱雨养农业区冬小麦土壤温度和产量的影响，以露地不覆盖为对照（CK），设置秸秆带状覆盖4行（SM1）、秸秆带状覆盖5行（SM2）、黑膜覆盖（PM1）和白膜覆盖（PM2）共5个处理，利用大田试验研究了不同覆盖处理冬小麦土壤温度及产量相关指标的异同。结果表明，与CK相比，秸秆覆盖处理（SM1、SM2）显著降低了冬小麦全生育期0~25 cm土层温度，返青期和灌浆期降温幅度最大，平均降温2.0 ℃；越冬期降温幅度最小，平均降温0.1 ℃；上层土壤(0~10 cm)的降温幅度大于下层土壤(15~25 cm)，SM1降温效应大于SM2。地膜覆盖在不同生育时期存在增温和降温的双重效应，成熟期增温幅度最大，较CK增加2.4 ℃；灌浆期5 cm土层降温幅度最大，降低1.8 ℃；无论增温还是降温，PM1效应均高于PM2。覆盖处理一天中，表层土壤温度以中午14:00变化最大，晚19:00次之，早7:00变化最小，且中午14:00均表现为降温效应；秸秆覆盖降温效应(4.9 ℃)大于地膜覆盖(0.8 ℃)。覆盖降低土壤有效积温，地膜覆盖有效积温显著高于秸秆覆盖。秸秆覆盖平均增产9.6%，SM2增产率高于SM1；地膜覆盖显著增产（20.8%），PM2增产率高于PM1。产量三要素中，穗粒数受温度影响最大，与各生育时期0~25 cm土层土壤温度、阶段土壤有效积温均呈显著或极显著正相关。综合考虑土壤温度、土壤有效积温、产量、千粒重和穗数等，SM2处理更有利于旱地冬小麦产量的形成。

• 花前不同时段夜间增温对冬小麦旗叶光合特性及产量的影响

  秦博雅，徐雨薇，宋庆宇，马亮亮，张月，张文静，马尚宇，黄正来，樊永惠

  全球变暖表现出夜间增温幅度大于白天的非对称性增温特点，小麦作为温凉型作物，产量和生理特性易受非对称性增温的影响。为探究花前夜间增温对冬小麦光合特性及产最形成的影响，以春性品种扬麦18和半冬性品种烟农19为试验材料,采用大田盆栽方式，利用被动式增温装置分别在分蘖期至拔节期(WT-J)、拔节期至孕穗期(WJ-B)、孕穗期至开花期(WB-A)三个时间段进行夜间增温处理，以不增温为对照(CK)，分析经过三个花前不同时段夜间增温后小麦旗叶光合特性及产量特性的变化。结果表明，花前夜间增温使小麦旗叶灌浆期的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均有所增加，WT-J、WJ-B处理均提高了冬小麦旗叶面积、最大光化学效率和实际光化学效率，同时使旗叶气孔密度和气孔指数较CK分别增加了12.64%、8.45%和10.21%、7.56%。扬麦18、烟农19的可孕小穗数在WT-J处理下较CK分别提高了9.01%和5.25%。扬麦18开花期干物质积累量在WT-J和WJ-B处理下较CK分别提高了13.18%和10.23%，烟农19在WT-J和WJ-B处理下较CK分别提高了16.21%和12.13%。扬麦18、烟农19的成熟期干物质积累量在WT-J处理下较CK分别平均提高了8.67%和9.01%。WT-J和WJ-B处理下扬麦18分别增产4.75%和3.40%，烟农19分别增产5.67%和3.36%。本试验条件下不同时段夜间增温均可提高小麦灌浆前期旗叶的光合能力，减缓花后旗叶的衰老，促进花后干物质的积累，进而增加产量。