麦类作物学报杂志

麦类作物学报杂志2023年第9期

• 小麦种子萌发基因TaJAZ1的克隆和功能研究

  姚雅鑫，刘函西，王伟伟，张礼宁，孙风丽，张超，奚亚军

  小麦品种铭贤169是我国黄淮麦区育种研究广泛应用的条锈病诱发材料，但其种子休眠时间过长，不仅影响播种后均匀发芽和生长发育，其收获掉落籽粒也容易导致秋季育种田的生物学混杂。本研究通过筛选其休眠种子与萌发种子的转录组学数据，克隆获得差异表达基因TaJAZ1，并对其生物信息学特性、亚细胞定位、表达模式进行分析，结合解析拟南芥jaz3（与TaJAZ1同源性最高）突变体、TaJAZ1过表达拟南芥和水稻的表型反应。结果表明,TaJAZ1基因编码区全长1 230 bp，可编码409个氨基酸，在不同物种间保守性较强，与野生二粒小麦JAZ1基因的亲缘关系最近；启动子区含有脱落酸响应元件ABRE 和茉莉酸甲酯响应元件CGTCA-motif和TGACG-motif；该基因定位于细胞核和细胞膜，TaJAZ1基因在种子发育中穗发芽时期表达量达到最高，进入成熟时期表达量显著降低；ABA能诱导TaJAZ1基因的表达，ABA处理下过表达拟南芥的萌发率比野生型和jaz3突变体高，ABA信号通路基因AtABI5的诱导量变低；TaJAZ1过表达水稻的萌发率高于受体水稻， ABA处理后，OsABI5的诱导量也降低。以上结果证明，TaJAZ1基因能促进种子萌发，进一步验证其在ABA信号通路中起负调控作用，为改良铭贤169等强休眠性小麦品种提供参考。

• 小麦转录因子TaMYB5 like转录自激活能力及其参与生理型花粉败育过程表达模式研究

  王芮，唐鹏，单思聪，牛娜，闵东红，马守才，王军卫，孙联合，张改生，宋瑜龙

  化学杂交剂SQ-1诱导的小麦花粉败育是一个复杂的生理代谢过程，TaMYB5-like被发现参与此过程。为了解TaMYB5-like基因在SQ-1诱导小麦生理型花粉败育过程中的作用，以SQ-1诱导的小麦生理型雄性不育系PHYMS-1376和对照可育系CK-1376四分体、单核早期、单核晚期、二核期和三核期花药为试验材料，克隆TaMYB5-like基因，并对其进行序列结构、生物信息学、表达模式、亚细胞定位及转录自激活效应分析。结果发现，TaMYB5-like基因序列长5 207 bp，其cDNA长为1 133 bp，其中CDS序列长819 bp，编码272个氨基酸，含有2个SANT结构域，分子量为29.36 kDa，无信号肽，无跨膜结构，亚细胞定位在细胞核内；TaMYB5-like基因启动子涉及光响应、逆境胁迫响应、茉莉酸甲酯响应等顺式作用元件。自激活效应发现，TaMYB5-like蛋白的自激活区段位于N端，合适浓度的AbA和3-AT可以抑制BD-TaMYB5-like和BD-TaMYB5-like-N-SANT融合蛋白的自激活性；随着蛋白质氨基酸序列的截断，自激活性呈降低趋势。与CK-1376相比，PHYMS-1376四分体和单核早期花药中TaMYB5-like表达量差异不显著；花药发育到单核晚期、二核期和三核期时，TaMYB5-like表达量显著增加；CK-1376和PHYMS-1376三核期时花药内TaMYB5-like表达量均最高。

• 小麦矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b的降秆效应及株高相关QTL挖掘

  单宝雪，刘秀坤，肖延军，展晓孟，黄金鑫，刘百川，张玉梅，李豪圣，刘建军，高欣,曹新有，赵振东

  株高是决定小麦抗倒伏能力的重要农艺性状，为验证已克隆矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b的降秆效应、并发掘新的株高相关QTL位点，以济麦44×济麦229构建的285份重组自交系（RIL）群体为材料,于2020-2021年（济南）和2021-2022年（济南和济阳）在试验基地种植并调查每个家系的株高。利用已开发的Rht-B1b和Rht-D1b特异性分子标记检测群体内家系基因型，分析不同基因型间株高差异，利用小麦55K SNP芯片进行基因型检测并构建了高密度遗传连锁图谱，对株高进行QTL定位分析。结果表明，285份RIL家系中，82份材料含有Rht-B1b基因，78份材料含有Rht-D1b基因，29份材料同时含有Rht-B1b和Rht-D1b基因。根据基因检测结果，Rht-B1b可降低株高6.76~8.83 cm（8.10%~10.75%），Rht-D1b可降低株高11.68~16.60 cm（14.68%~17.36%），Rht-B1b和Rht-D1b基因同时存在可降低株高8.85~35.80 cm（11.05%~34.82%）。2 344个骨架标记用于构建遗传连锁图谱，图谱总长度3 349.95 cM，标记平均密度为1.43/cM。株高性状QTL分析共检测到6个QTL，分布于1A、1B、2B、4B和4D染色体上，单个QTL可以解释0.81%~32.32%的表型变异，检测到2个在3个环境及BLUE值下稳定存在的主效的QTL，为已克隆的Rht-B1b和Rht-D1b基因，分别可以解释10.40%~20.12%和22.25%~32.32%的表型变异。此外，Qph.saas-4D.1和Qph.saas-2B.2可在2个环境下被检测到，其中Qph.saas-4D.1与多个前人的研究得到的QTL位点相近，可能为同一QTL位点，Qph.saas-2B.2未发现与前人研究的结果重合，可能为株高新QTL位点，研究结果将为进一步矮秆基因的精细定位和矮化育种提供理论参考。

• InDel分子标记WC656的开发及其在鉴别小麦-簇毛麦5VS纯合易位中的应用

  郭江涛，吕远大，赵姝楠，周淼平，姚金保，杨学明

  簇毛麦是小麦品种改良重要的遗传资源，其5VS上含有硬度基因Dina/Dinb、抗白粉病基因Pm55和抗条锈病基因Yr5V，创制普通小麦-簇毛麦5VS易位系新种质，对于高效利用5VS上的有益基因进行小麦品种遗传改良具有重要意义。为了便于鉴别普通小麦-簇毛麦5VS纯合易位，本研究以mInDel软件分析普通小麦中国春基因组序列，开发了小麦第5同源群短臂的InDel特异分子标记WC656，对小麦品种以及普通小麦-簇毛麦5VS.5AL和5VS.5DL易位系及其衍生后代进行PCR扩增，根据扩增片段大小来区分5AS、5BS、5DS染色体臂以及5VS易位系。结果表明，在21个普通小麦品种、小麦-簇毛麦5VS回交F2代中杂合易位单株，均扩增出379 bp（5AS）、471 bp（5BS）、422 bp（5DS）3条带。在T5VS.5AL高代品系、回交F2代中纯合易位单株扩增出471 bp（5BS）、422 bp（5DS）2条带，379 bp（5AS）条带缺失。T5VS.5DL高代品系、回交F2代中纯合易位单株扩增出379 bp（5AS）、471 bp（5BS）2条带，422 bp（5DS）条带缺失。WC656鉴别的5VS纯合易位结果与顺序FISH-GISH分析结果一致。T5VS.5AL、T5VS.5DL具有抗白粉病、籽粒硬度指数低等优良特性。因此，利用InDel分子标记WC656可以鉴别普通小麦-簇毛麦T5VS.5AL、T5VS.5DL衍生后代中的纯合易位，PCR扩增实验操作相对简便，可以为分子标记辅助选育携有5VS纯合易位的软质弱筋小麦提供帮助。

• 小麦CBL基因家族鉴定及表达模式分析

  李畅，陈慧婵，娄贵成，姜云爽，王政委，徐庆华，苍晶

  类钙调磷酸酶（CBL）蛋白是植物中独特的Ca2+传感蛋白，对植物应对非生物胁迫具有重要作用。为探究小麦CBL基因的功能，利用生物信息学方法从小麦全基因组数据库中共鉴定出68个小麦CBL基因家族成员，并对其进行了理化性质、基因结构、进化树和共线性分析。结果表明，小麦CBL蛋白为酸性亲水性蛋白质，其对应基因分布于18条染色体上，亚细胞定位分布广泛，核中最多；蛋白结构域高度保守，都含有EF hand结构域，且同一类群中的大多数成员具有相似的motif。与水稻进行种间共线性分析发现，二者的CBL基因之间存在较多的共线性关系。以强抗寒冬小麦品种东农冬麦1号和东农冬麦2号为材料，对转录组分析显示出的8个在低温下表达差异显著的CBL进行qRT PCR分析发现，这8个基因在不同小麦品种和不同组织部位都存在明显的差异表达，分蘖节中CBL的表达量在-25 ℃时达到峰值，而叶片中CBL的表达量在-10 ℃时达到峰值，说明CBL基因在低温胁迫调节中起重要作用。

• 新疆小麦白粉病菌群体遗传多样性分析

  来汉林，沈煜洋，李月，陈利，李广阔，崔燕华，高海峰

  为了解新疆小麦白粉病菌群体多样性及其间关系，利用ISSR分子标记对2020年喀什、阿克苏、和田、昌吉、塔城共5个地区13个县市小麦白粉病菌群体进行遗传多样性研究。结果表明，喀什、阿克苏、和田、昌吉、塔城小麦白粉病菌群体的遗传距离为0.031 7~0.094 5，塔城与阿克苏群体的遗传距离最近，和田与喀什的遗传距离最远；总体Neis遗传多样性指数为0.257 1，群体Neis内遗传多样性指数为0.217 5，群体内的遗传变异占总体变异的84.60%，表明遗传变异主要来源于群体内。群体间基因流Nm值为2.749 0，表明新疆不同区域群体存在一定的基因交流。Normalized Mantel Statistic分析表明，小麦白粉病菌群体间遗传距离与地理距离相关性不大。

• 黄淮麦区小麦抗赤霉病种质创制和避病品种选育

  房坤宝，罗明，张永平，李二庆，王彦丽，沈天民，李锁平

  为选育黄淮麦区的抗赤霉病高产小麦新品种，对495份普通小麦和长穗偃麦草（十倍体）杂交后代进行赤霉病抗性鉴定，发现兰小偃麦6号、兰小偃麦15号2个与苏麦3号抗性相当的抗赤霉病材料及一批赤霉病抗性中抗以上的种质及新品系，表明利用普通小麦和多年生长穗偃麦草杂交可以选育抗赤霉病且适应黄淮麦区种植的中早熟小麦品种（系），采用此法选育出天民363、天民369等对赤霉病中抗或中感品种（系）进入黄淮麦区国家或省级试验。分析了黄淮麦区近16年四月份的气象条件，结果发现可以通过选育早抽穗避病品种（系）的途径减轻甚至避免赤霉病的危害。培育出天民198早抽穗避病品种（系），已累计推广约2.67×106 hm2，其早熟避病、抗倒春寒、稳产高产已经得到充分验证，在黄淮麦区具有较好的应用推广前景。

• 东北春小麦赤霉病抗性鉴定及抗病基因Fhb1检测

  刘东军，宋维富，杨雪峰，赵丽娟，仇琳，宋庆杰，张春利，辛文利，肖志敏

  为明确东北春小麦赤霉病抗性水平和抗源分布，本研究对1 592份东北春小麦品种/系进行赤霉病抗性鉴定和抗病基因Fhb1检测。赤霉病抗性鉴定结果发现：在供试材料中，赤霉病中抗材料仅29份，占1.82%；中感材料549份，占34.48%；高感材料1 014份，占63.69%。分子标记结果显示：供试材料中未检测到赤霉病抗性基因Fhb1，推测29份材料抗性来源于其它抗性基因。东北春小麦抗性材料遗传基础不明，抗病基因Fhb1缺失。因此，挖掘当地小麦赤霉病抗性基因以及加强Fhb1基因的应用，对于提升东北春小麦赤霉病抗性水平十分重要。

• 附加华山新麦草不同Ns染色体对小麦耐盐性的影响及其生理机制分析

  耿强，张亮亮，王亮明，杨群慧，刘淑会，陈新宏，武军

  为了解附加华山新麦草(Psathyrostachys huashanica Keng)不同Ns染色体对小麦耐盐性的影响及其相关生理机制，以小麦-华山新麦草全套二体附加系及其亲本7182为研究对象，对其进行150 mmol·L-1、250 mmol·L-1 NaCl溶液胁迫处理，测定其芽期和苗期的7个生长指标及6个理化指标,并进行分析比较。结果表明，盐胁迫下，供试材料芽期的芽长（SL）和根长（RL）、苗期的叶片鲜重（FW）下降最为明显；4Ns、5Ns、7Ns附加系在芽期、苗期的耐盐性显著高于受体小麦7182，其中7Ns附加系耐盐能力最强，150 mmol·L-1和250mmol·L-1NaCl胁迫下，耐盐等级分别为Ⅰ级（高耐）和Ⅱ级（耐盐）。盐胁迫下，5Ns、7Ns附加系叶片内SOD、POD活性最高，且叶片丙二醛（MDA）含量最低,相对电导率最小；4Ns附加系脯氨酸含量较高,丙二醛含量较少。可以认为，华山新麦草4Ns、5Ns、7Ns染色体附加到小麦后，分别依赖渗透调节、抗氧化机制增强受体小麦的耐盐能力，这些附加系材料可作为新种质应用于小麦耐盐性研究和育种。

• 抑制剂对稻茬小麦产量及氮素利用效率的影响

  王静，万水霞，李帆，吴萍萍，王允青，鲍先巡，程益涵

  生化抑制剂是调控土壤氮素转化与提高氮肥利用率的有效途径之一。为明确生化抑制剂对沿淮稻茬小麦的效应，以淮麦38为供试品种，在安徽怀远县稻茬麦田设不施氮肥（CK）、尿素（U）、尿素+脲酶抑制剂NBPT（UN）、尿素+硝化抑制剂DMPP（UD）、尿素+硝化抑制剂NBPT+脲酶抑制剂DMPP(UND)共5个处理，研究了脲酶抑制剂NBPT（N-丁基硫代磷酰三胺）、硝化抑制剂DMPP（3、4-二甲基吡唑磷酸盐）及其两者组合对稻茬小麦产量及构成因子、氮素利用效率和土壤氮素的影响。结果表明，与U处理相比，UD和UND处理显著提高稻茬小麦产量、植株吸氮量和氮肥利用率；UD和UND处理分别增产8.9%和10.7%，穗数和穗粒数同步提高是其增产的主要原因，UN处理产量增加不显著；UD和UND处理氮肥农学利用率、氮肥吸收利用率、氮素吸收效率和氮肥偏生产力显著提高，氮收获指数无显著变化；UD和UND处理降低了小麦收获后耕层土壤无机氮的残留量，显著提高了微生物量氮的含量。综上，在沿淮地区稻茬小麦种植中，尿素配施DMPP或者配施DMPP+NBPT可以有效增加小麦产量，提高氮素利用效率。

• 滴灌春小麦根系形态特征及内源激素含量对花期干旱及复水的响应

  王荣荣，谢冰莹，王海琪，蒋桂英，尹豪杰，张婷

  为探明北疆地区不同抗旱性滴灌春小麦品种根系形态及内源激素在开花期干旱后复水过程中的变化特征及其与生物量的关系，以春小麦耐旱性强品种新春6号和耐旱性弱品种新春22号为材料，在土柱栽培下设置常规灌溉（CK）、开花期轻度干旱和中度干旱3种水分条件，分析了干旱胁迫后复水条件下不同耐旱性小麦品种根系形态特征、渗透调节物质及内源激素和生物量的差异。结果表明，两个品种的根长密度（RLD）、根体积密度（RVD）、根表面积密度（RSAD）、可溶性糖（SS）含量、脯氨酸（Pro）含量、生长素（IAA）含量、赤霉素（GA3）含量、玉米素（ZT）含量、地上部干物质积累量（SDM）以及产量均在干旱复水后随时间呈先增后降趋势，以轻度干旱后复水条件下表现最佳。两个品种比较，在轻度干旱后复水条件下新春6号的RLD、RVD、RSAD、SS含量、Pro含量、IAA含量、GA3含量、ZT含量、ABA含量、SDM及产量较新春22号平均高出3.38%、4.30%、4.29%、21.84%、10.81%、5.99%、10.02%、16.05%、3.13%、6.86%和3.47%。经相关分析，两个品种于各处理下的RLD、RVD、RSAD、SS含量、Pro含量与IAA含量、GA3含量和ZT含量间均呈显著正相关，与ABA含量呈显著负相关。综上所述，较优的根系生长及生理代谢是春小麦具有较高抗旱性的原因；轻度干旱后复水可调节滴灌春小麦根系渗透调节物质和内源激素含量变化，进而优化根系形态，促进干物质向穗部转运及产量形成，可作为新疆滴灌春小麦灌溉模式。

• 孕穗期渍水对不同小麦品种根系生长和籽粒产量的影响

  葛雨洋，王美玲，蒋文月，董金鑫，朱新开，李春燕，朱敏，郭文善，丁锦峰

  为给长江中下游地区小麦高产耐渍品种选用提供参考，以小麦品种扬麦25、扬麦24、宁麦13和宁麦9号为材料，分析了孕穗期连续10 d渍水处理对小麦叶面积和光合速率、地上部干物质积累、籽粒产量及其结构和不同土层（0~100 cm）根系干重的影响。结果表明，与对照（正常水分）相比，渍水处理显著降低小麦籽粒产量，降幅12%~31%，穗粒数和千粒重的减少是减产的主要原因。相比其他品种，渍水后扬麦25产量降幅小，产量构成较协调，受渍水影响轻。渍水处理显著减少小麦开花期和成熟期不同土层根系干重，其中对下层根系的影响大于上层根系；渍水也显著降低乳熟期倒三叶面积、倒二叶和倒三叶净光合速率，明显抑制成熟期地上部各器官和花后光合物质积累。在对照条件下，扬麦25的根系干重在开花期与其他品种相近，成熟期的0~20和80~100 cm土层根系干重则较高；在渍水条件下，扬麦25能在花后维持较高的上层根系生物量，成熟期的0~60 cm土层根干重占总根干重比例较高。不同水分处理下，扬麦25均具有面积大的旗叶且高的净光合速率，花后维持较久的上三叶绿色面积和积累更多的光合产物。因此，小麦花后根系生物量保持稳定（尤其是表层根系），绿叶面积较大且衰减慢（尤其是旗叶），有助于增强小麦花后光合物质积累能力，促进籽粒灌浆和单穗高产稳产，这可作为高产耐渍品种的筛选依据。

• 基于气候和青稞产量形成关键指标的青藏高原生态区划分析

  陈鲁鹏，姚晓华，姚有华，安立昆，白羿雄，李新，吴昆仑

  为探究青藏高原地区间影响青稞产量的主要因素和对青藏高原青稞种植区进行生态区划，以15个青藏高原主推青稞品种为试验材料，选取9个具有代表性的地区连续两年进行种植，测定株高、平均生育期、千粒重等8个青稞农艺性状，同时收集了9个地区的日照时数、降水量、温差等8个气象因素数据，利用相关性分析、单因素方差分析、隶属函数分析对被测指标进行统计分析。结果表明，平均生育期、千粒重、月均最低温度和温差与青稞产量显著相关，且在9个地区中均存在差异。通过聚类分析将9个地区划分为4个青稞种植生态区，分别为高寒旱作青稞生态区、柴达木盆地灌溉青稞生态区、河谷非饱灌青稞生态区和农林混合山地青稞生态区，其中高寒旱作青稞生态区综合表现最好。利用隶属函数分析对9个地区进行综合评价，其中贵南综合评价得分最高，且不同生态区均存在优势青稞品种。

• 不同覆盖方式对旱地春小麦土壤水热及生长的影响

  王文杰，马建涛，柴雨葳，吴炳权，常磊，柴守玺，程宏波

  为明确不同覆盖方式对旱地春小麦生长和产量的影响，在西北半干旱雨养条件下，以露地无覆盖为对照（CK），设置了秸秆带状覆盖（SM）、白膜全覆盖（BM）和黑膜全覆盖（HM）三种覆盖方式，分析覆盖对旱地春小麦土壤水热、干物质积累及产量的影响。结果表明，与CK相比，覆盖能明显提高春小麦各生育时期0~200 cm土壤水分0.8~0.9个百分点，且SM处理以开花期增幅最大，HM和BM处理均以灌浆期增幅最大；同时，SM、HM和BM处理能明显增加关键生育时期的土壤水分1.0、1.4和1.1个百分点。HM和BM处理下春小麦全生育期0~25 cm平均土壤温度较CK分别增加0.7和1.3 ℃，均以苗期增幅最大；而SM处理较CK下降2.5 ℃，降幅在孕穗期最大。覆盖能显著提高春小麦干物质积累量，SM、HM和BM处理相对于CK的增幅分别为19.4%、16.7%和31.6%。覆盖显著增加了春小麦产量，增幅表现为BM（18.5%）>HM（15.1%）>SM（12.1%）。由此可见，覆膜与秸秆覆盖均有利于旱地土壤保墒和增温以及春小麦的产量形成；从环保及可持续发展等方面综合考虑，秸秆带状覆盖栽培是一种更加高产高效的覆盖方式，更有利于西北旱地农业可持续生产。

• 秋季耕作方式对旱地麦-玉二熟区小麦产量形成的影响

  黄修利,黄明,赵凯男,汪洪涛,吴姗薇，张军，李淑靖,赵雯馨,赵志明，吴金芝,李友军

  为明确秋季耕作方式对旱地麦-玉二熟体系小麦籽粒产量形成的影响，于2019年6月至2021年6月，在豫西典型旱作麦-玉二熟区的洛阳市孟津区小浪底镇明达村，选择前茬夏玉米免耕的田块，设置秋深松、秋免耕和秋旋耕3种耕作方式，分析了不同秋季耕作方式下两个试验年度的小麦籽粒产量及其构成因素和穗部性状以及2020-2021年度的小麦群体茎蘖数、孕穗后的旗叶净光合速率（Pn）和干物质积累转运特性。结果表明，秋季耕作方式对小麦产量、穗部性状、旗叶Pn和干物质积累转运特性均有显著的调节作用。与秋旋耕相比，秋深松的小麦茎蘖数除返青期外均显著增加，穗数增加5.74%~16.06%；秋深松虽然对小麦旗叶Pn无显著影响，但提高灌浆中后期的旗叶SPAD值，显著改善了干物质积累转运特性，从而使千粒重增加，其中2019-2020年度使穗长和小穗数分别提高7.50%和9.42%，最终使籽粒产量提高9.77%~19.09%。秋免耕后，小麦孕穗和抽穗期的叶片Pn、返青至开花期的干物质积累量、花前干物质转运量及其对籽粒产量的贡献率也较秋旋耕均显著降低，而花后干物质对籽粒产量贡献率提高7.35个百分点，从而保证了籽粒产量无显著下降。与秋免耕相比，秋深松下不同生育时期的茎蘖数均显著增加，孕穗至灌浆中后期的叶片Pn，灌浆中后期的旗叶SPAD值，返青-成熟期的干物质积累量，花前干物质转运量、转运效率及其对籽粒产量的贡献率分别提高7.16%~18.41%、10.27%、12.25%~19.97%、42.19%、4.02个百分点和11.95个百分点，其中2019-2020年度穗长和小穗数分别增加7.50%和8.41%，穗数和籽粒产量分别提高16.74%~17.63%和10.31%~23.63%。综上，秋深松不仅可增加小麦穗数，而且可改善旗叶光合及干物质积累转运特性，进而提高籽粒产量，是旱地麦-玉二熟区实现小麦高产的耕作方式。