麦类作物学报杂志

麦类作物学报杂志2024年第1期

• 波斯小麦Cypa35-3成株期抗白粉病基因定位

  范建忠,王永福,程小方,张敏,徐晓敏,杨晓莹,陈春环,吉万全,王亚娟

  源自苏联的波斯小麦Cypa35-3对陕西关中地区白粉菌优势小种表现为成株期高抗白粉病。为明确Cypa35-3抗白粉病基因所在染色体位置及其抗白粉病基因的遗传规律，利用Cypa35-3与高感白粉病的加拿大二粒小麦Flavescens进行杂交，在成株期自然发病条件下对亲本及其杂交F1、F2、F2∶3群体进行白粉病抗性评价与遗传分析；选用分布于A、B染色体组14对染色体上共计601对SSR标记，利用分离群体分组分析法（BSA）对Cypa35-3的F2群体进行多态性标记筛选。结果表明，Cypa35-3的成株期白粉病抗性受1对显性基因控制，暂命名为PmCypa35-3。通过群体筛选，获得4对位于1B染色体上的SSR标记，分别为Xbarc81、 Xcfd48、 Xbarc61、 Xbarc302，其中Xbarc81、 Xcfd48位于PmCypa35-3两侧，遗传距离分别为25.2 cM、8.6 cM。由此将成株期抗白粉病基因PmCypa35-3初步定位于1B染色体。通过与1B染色体上及波斯小麦中正式命名的抗白粉病基因的基因来源和标记位置进行对比，发现PmCypa35-3与它们均不相同，推测PmCypa35-3可能是一个新的小麦成株期抗白粉病基因，可作为小麦抗病育种的新抗源。

• 小麦WRKY转录因子TaWRKY72B的克隆、亚细胞定位及表达分析

  张丽，甘露，卢振华，曹高燚，邱丽娜，丁博，谢晓东，秦志列，王俊斌

  WRKY蛋白是一类转录因子，参与调控植物的多种生长发育和胁迫应答过程。为进一步探究WRKY在小麦响应逆境中的作用，本研究克隆了小麦中国春的TaWRKY72B基因，并对其进行了生物信息学、亚细胞定位和表达模式分析。结果表明，中国春的TaWRKY72B基因编码320个氨基酸，蛋白序列包含典型的WRKY保守结构域和C2H2锌指结构，分子量为33.94 kDa，理论等电点为6.60，是酸性亲水的不稳定蛋白，无信号肽序列，属非跨膜蛋白。二级结构预测表明，TaWRKY72B主要由无规则卷曲( 61.25%)、α-螺旋(23.12%)、延伸链(11.88%)和β-转角(3.75%)组成。TaWRKY72B定位于细胞核，符合转录因子特征。系统进化树分析显示，TaWRKY72B蛋白与节节麦、大麦和水稻等禾本科作物的WRKY亲缘关系较近。启动子顺式作用元件预测结果表明，该基因含有多个与生长发育、激素信号途径以及非生物胁迫应答相关的顺式调控元件。TaWRKY72B表达受激素、高温、低温和盐诱导，推测该基因可能参与小麦逆境胁迫应答和多种激素信号途径。

• 64份小麦种质的赤霉素响应评价及矮秆基因分子鉴定

  冷君娇，周雨婷，杨帅，叶映彤，王林，熊琴琴，李佳敏，马建，蒲至恩，陈国跃，李伟

  为深入了解小麦矮秆种质资源的性状表现和遗传组成，研究了64份小麦品种（系）的株高和节间长度对外施赤霉素的响应，并利用分子标记对矮秆基因组成等进行了鉴定。结果表明，不同材料的株高、节间数量和节间长度对赤霉素响应存在差异。节间长对赤霉素的响应集中在倒二节、倒三节和倒四节。供试材料可以通过增加穗长和穗颈长弥补节间数量减少对株高的影响。赤霉素浓度对供试材料株高构成指数影响较小。通过对不同材料株高构成指数分析发现，SH-04和川麦86两份材料具有良好的株高构成比例。分子标记鉴定表明，供试材料中Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8的分布频率为31.25%、10.94%和65.63%。矮秆基因的降秆效应表现为Rht-B1b>Rht8、Rht9和Rht13。本研究得出Rht9+Rht13的株高构成指数为0.613，最接近于0.618，含有该基因组合的材料可以在株型育种中加以利用。

• 青稞HvnWAK基因的克隆及其在条纹病胁迫下的表达

  李婷婷，姚有华，安立昆，白羿雄，杨雪，姚晓华，吴昆仑

  为探索青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f）WAK类基因在青稞抗条纹病中的作用，以抗条纹病青稞品种昆仑14号和感病品种Z1141为材料，从叶片中克隆了HvnWAK基因。昆仑14号HvnWAK基因开放阅读框（ORF）为2 964 bp，Z1141的ORF为3 048 bp，分别编码988个氨基酸和1 016个氨基酸，两者氨基酸序列一致性为97.14%。启动子区域预测表明，该区段包含脱落酸、茉莉酸、赤霉素等与逆境胁迫相关的多个顺式作用元件。蛋白质序列分析表明，HvnWAK为亲水性的不稳定酸性蛋白，具有典型的细胞壁相关激酶结构特征，如细胞壁受体结构（GUB_WAK_bind）、胞内激酶结构域（intracellular kinase structural domain）和跨膜域、表皮生长因子结构域（epidermal growth factor，EGF），属于WAK家族。同源比对与系统进化分析表明，昆仑14号的HvnWAK蛋白与大麦、山羊草、硬直黑麦草的WAK蛋白序列相似性分别为97.24%、92.17%、80.80%;Z1141的HvnWAK蛋白与大麦、山羊草、硬直黑麦草等的WAK蛋白序列相似性分别为100%、92.17%、80.80%。青稞HvnWAK蛋白与大麦HvWAK蛋白的亲缘关系最近，与玉米和水稻的亲缘关系较远。蛋白互作预测结果表明，与WAK蛋白存在互作关系的有抗病蛋白同源物、解旋酶家族蛋白、苏氨酸蛋白激酶等。实时荧光定量（qRT-PCR）分析表明，该基因在感病后迅速表达，且在抗病材料昆仑14号中的表达峰值显著高于Z1141（P＜0.01），且高峰时期（8～9周）晚于在Z1141中的表达高峰时期（7～8周）。由此推测，HvnWAK基因在青稞抗条纹病的后期发挥重要的调控作用。

• 甘肃冬小麦品种（系）面粉品质性状相关基因分析

  杜晓霖，何瑞，展宗冰，刘风，白斌

  为了解甘肃省近20年育成的106份冬小麦品种（系）中加工品质性状相关基因分布情况，用22个分子标记对供试材料的HMW-GS、LMW-GS、面粉色泽及籽粒硬度等品质性状相关基因进行了分析。结果发现，供试品种（系）的HMW-GS相关基因中，在Glu-A1位点检测到34份品种（系）含有AxNull，频率为32.08%；在Glu-B1位点检测到Bx7+By8和Bx14+By15共2种基因组合，分别占17.92%和25.47%；在Glu-D1位点检测到11份品种（系）含有Dx5+Dy10，占10.38%。对LMW-GS鉴定结果显示，29份品种（系）含Glu-A3d基因，分布频率为27.36%。HMW-GS和LMW-GS亚基组合中，含有4个、3个和2个位点优质亚基基因组合的品种（系）分别占0.94%、8.49%和3.77%。对面粉色泽相关基因Ppo-A1、Ppo-D1、Psy-A1、Lox-B1和TaPod-A1位点的检测发现，优异等位变异占比分别为39.62%、50.94%、31.13%、30.19%和38.68%。对籽粒硬度相关基因检测发现，在Pina、Pinb和Pinb-2等位变异位点的检测到6种基因型，分别为Pina-D1a、Pina-D1b、Pinb-D1a、Pinb-D1b、Pinb-2v2和Pinb-2v3，分别占比90.57%、9.43%、41.51%、58.49%、14.15%和85.85%。综上所述，甘肃省近20年育成的小麦品种（系）中，麦谷蛋白亚基、籽粒硬度和面粉色泽相关基因组成丰富，但品质性状相关优质基因出现频率低且聚合多位点优势基因品种（系）少，品质改良工作亟需进一步加强。

• 黑麦MIKC型MADS-box家族基因的鉴定和表达分析

  汪凯旋，车永和，杨赟杰，杨静，杨燕萍，魏莱

  MIKC是MADS-box蛋白家族中一类保守的转录因子家族，参与调控植物的开花时间和花器官发育。通过对黑麦MIKC基因家族的分析，为研究黑麦各时期组织器官的功能奠定基础。利用PFam和BLASTP两种方法确定黑麦MIKC家族共47个蛋白序列，将以上蛋白序列利用TBtools软件进行理化性质、进化关系、保守基序和基因结构、共线性及聚类分析等生物信息学分析。将黑麦47个MIKC基因分为12个亚家族，共线性分析发现黑麦与小麦的共线性基因多于黑麦与水稻间的共线性基因，说明黑麦与小麦的亲缘关系更近。聚类结果结合黑麦物种内共线性分析发现，ScMIKC31基因仅在穗子表达，于其他植物组织器官及发育时期均无表达，选用课题组材料进行RNA-seq验证，结果与生物信息学结果一致，推测ScMIKC31基因为黑麦中与开花有关的基因。以上结果说明MIKC家族基因在黑麦中存在功能分化，为进一步研究该家族基因的功能提供信息参考。

• 野生二粒小麦和普通小麦及其渐渗系全麦与脱麸面粉蛋白分析

  贺靖舒，钟晓英，龚方仪，李韵芳，齐天罡，黄辉跃，张梅琳，黄林，伍碧华

  为了解野生二粒小麦籽粒蛋白特性对普通小麦全麦面粉和脱麸面粉的改良价值，以高产弱筋小麦品种川农16（CN16）为母本，分别与籽粒蛋白含量存在显著差异的四倍体野生二粒小麦D1和D97进行远缘杂交，按高产性状定向选择并连续自交获得稳定高世代渐渗系共61份，本研究对61份渐渗系、7份野生二粒小麦和6份普通小麦进行了全麦和脱麸面粉粗蛋白质含量及其各蛋白组分含量分析、比较。结果显示，野生二粒小麦的籽粒粗蛋白（GPC）及其清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量均较普通小麦具有更丰富的遗传多样性，各蛋白组分含量均显著高于普通小麦。61份渐渗系中，分别有54.10%和52.46%的材料全麦面粉和脱麸面粉的粗蛋白含量显著高于母本CN16，全麦和脱麸面粉蛋白质含量最高达17.77%和17.62%，较CN16分别提高了5.05和5.33个百分点；全麦和脱麸面粉的清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白分别有18.03%和32.79%、50.82%和62.30%、67.21%和77.05%、37.70%和81.97%的株系高于母本CN16。全麦和脱麸面粉的粗蛋白含量与醇溶蛋白和谷蛋白含量间、贮藏蛋白的各组分间、可溶性与不可溶性谷蛋白含量间均呈显著正相关（P＜0.01）。因此，通过远缘杂交能有效地将野生二粒小麦高蛋白含量特性转移到普通小麦中，并能提高普通小麦的所有贮藏蛋白组分含量，对丰富小麦蛋白含量的遗传多样性具有重要意义。

• 利用SNP标记鉴定青稞种质资源

  陈同睿，王蕾，王寒冬，尤恩，邓超，边海燕，沈裕虎，徐金青

  近年来，青稞（Hordeum vulgare var. nudum Hook. f.）育种速度逐步加快，青稞品种的类别和数量日渐增多，形成了丰富的青稞品种资源。然而,在青稞资源的大量引种和品种资源交换过程中，造成了同名异物、同物异名的现象，因而建立高效、准确的青稞品种鉴定技术体系和数据系统迫在眉睫。为基于青稞品种基本信息实现青稞品种的快速和准确鉴定,本研究利用简化基因组（GBS）测序获得的青稞基因组高通量SNP基因分型数据，对314份青稞种质资源进行群体结构分析;根据SNP注释结果，筛选获得位于外显子区的SNP并计算其杂合率和遗传多态性指数;用Genstat的去冗余（IRREDUNDANT）指令通过顺序算法（sequential algorithm）获得能够区分参试青稞种质资源的核心SNP位点组合,并构建DNA指纹图谱，结合参试材料地理来源等基本信息构建青稞品种的分子身份证。结果表明，群体遗传结构分析可将314份参试青稞材料划分为3个类群，类群划分与其材料类型密切相关。从4 954个位于外显子区域的高质量SNP位点中筛选出14个多态性高且能完全区分青稞种质资源的SNP位点,称其为核心SNP；由14个核心SNP组成青稞种质资源DNA指纹图谱，同时结合种质资源地理来源等的基本信息进行数字编码，最终构建了每份青稞品种资源由17位数字组成的具有唯一标识的分子身份证，并生成相应的条形码和二维码。本研究构建的青稞种质资源DNA指纹图谱和分子身份证，可为青稞品种真实性和纯度鉴定、种质管理及知识产权保护等提供参考。

• 燕麦抗倒伏性研究进展

  张靓，梁小玉，胡远彬，季杨，易军，汪辉

  饲草燕麦是我国重要的优质饲草。倒伏是限制燕麦饲草高产、稳产和优质的主要原因之一。本文系统整理、分析了国内外相关文献，综述了倒伏对燕麦生产的影响。倒伏会降低燕麦营养物质积累量、籽粒产量、燕麦草饲用价值和贮藏品质。影响燕麦倒伏的因素主要包括燕麦形态特征、茎秆力学特性、木质素代谢等内在因素，以及自然条件、栽培措施等外界因素。目前评价燕麦倒伏性能的方法主要有田间观察法、人工模拟法、模型综合评价法等。通过关键性状筛选、品种培育及高产栽培措施优化等途径提高燕麦抗倒伏性能。

• 强筋小麦群体结构、光能利用及籽粒产量对种植密度与追氮模式的响应

  郭丹丹，刘哲文，常旭虹，王艳杰，杨玉双，王玉娇，王德梅，赵广才

  为探索强筋小麦高产高效的种植密度及追氮模式，以强筋小麦品种师栾02-1为供试材料，采用裂区试验，种植密度为主区（设置180万、240万、300万、360万和420万株·hm-2五个密度水平），追氮模式为副区（设置拔节期单追、拔节期+开花期分追两种模式），分析了氮密互作对强筋小麦群体大小、光能利用及产量的影响。结果表明，随种植密度的增加，小麦拔节期植被指数和总茎数逐渐提高，花后21 d各层次光合有效辐射透射率则不断降低；在300万~360万株·hm-2密度基础上增加或降低种植密度对开花期总茎数、花后28 d植被指数、灌浆中后期旗叶净光合速率以及籽粒产量均无显著提升效果。与拔节期+开花期分追相比，拔节期单追氮肥有利于提高小麦拔节期植被指数、开花期总茎数、花后21~28 d的旗叶净光合速率、穗数和籽粒产量。与追氮模式和氮密互作相比，种植密度是调控强筋小麦师栾02-1群体结构、光能利用及籽粒产量的最主要栽培因素。合理密植配合拔节期单追氮肥具有协同提高强筋小麦籽粒产量和光能利用的潜力。本试验条件下，种植密度为300万~360万株·hm-2配合拔节期追氮是强筋小麦师栾02-1获得、高产高效的最优模式。

• 氮肥与生物质炭配施对春小麦生长、产量及品质的影响

  陈雨欣，杨卫君，赵红梅，李大平，宋世龙，惠超，耿洪伟

  为了解氮肥和生物质炭配施对北疆灌区春小麦生长、产量及品质的影响，采用随机区组试验设计，以春小麦品种新春37号为供试材料，设置3个氮肥水平［不施氮肥(N0：0 kg·hm-2)、常规施氮(N1：300 kg·hm-2)、减量施氮 (N2：255 kg·hm-2)］和4个生物质炭水平［不施生物质炭(B0：0 kg·hm-2)、低量生物质炭(B1：10×103 kg·hm-2)、中量生物质炭(B2：20×103 kg·hm-2)、高量生物质炭(B3：30×103 kg·hm-2)］，分析了不同处理下春小麦干物质积累与转运特性、籽粒产量及品质指标的差异。结果表明，生物质炭与氮肥配施可增加春小麦单株干物质积累量，提高花前同化物转运量、转运效率和对籽粒产量的贡献率，促进籽粒灌浆和产量形成，改善加工、营养品质。对小麦生长、品质及产量指标进行综合分析，减量施氮配施中量生物质炭（N2B2）处理综合表现最好，且该处理下成熟期单株干物质积累量最高，达5.12 g·株-1，花前同化物转运量、转运效率和对籽粒产量的贡献率分别为0.46 g·株-1、15.32%、17.41%，产量较单施氮肥（N1B0）处理提高22.12%，蛋白质（干基）含量、淀粉（湿基）含量、面筋（湿基）含量、Zeleny沉降值和硬度分别为16.59%、62.12%、31.31%、46.95 mL和63.79。综上所述，在本试验条件下，减量氮肥配施中量生物质炭（N2B2）有利于北疆灌区春小麦高产优质生产。

• 三种浸种剂对Na2SO4胁迫下小麦种子萌发期耐盐性的影响

  孙燕，刘韵，王全九，狄雅荷，王春宏，王建

  为了解黄腐酸、褪黑素、水杨酸三种浸种剂对硫酸盐胁迫下小麦种子萌发期耐盐性的调节效应，分别采用不同浓度的黄腐酸（0.5、1.0和1.5 g·L-1）、褪黑素（0.01、0.05和0.10 mmol·L-1）、水杨酸（0.1、0.5和1.0 mmol·L-1）对小麦进行浸种处理，随后与未处理的小麦种子一并采用100 mmol·L-1 Na2SO4溶液培养，测定各处理下小麦种子萌发期的生长生理指标,并通过主成分分析综合评价其耐盐性。结果表明，0.5～1.5 g·L-1的黄腐酸、0.01～0.10 mmol·L-1褪黑素、0.1～0.5 mmol·L-1水杨酸浸种均提升了小麦根系活力、体内抗氧化酶活性，降低了小麦体内超氧阴离子自由基（O2-·)产生速率及丙二醛(MDA)含量，缓解了盐分对小麦种子萌发的胁迫程度，增强了小麦种子萌发期的耐盐性，促进了小麦的萌发生长。其中，1.5 g·L-1的黄腐酸、0.10 mmol·L-1的褪黑素以及0.5 mmol·L-1的水杨酸浸种效果最优，分别使Na2SO4胁迫下小麦发芽势提升了27.25、21.25和13.25个百分点，发芽率提升了21.50、15.00和5.50个百分点，株高提升了45.45%、26.48%和13.64%，鲜重提升了18.25%、11.11%和8.73%，可作为小麦种子萌发期抵抗硫酸盐胁迫的较优浸种剂。

• 有机与常规栽培条件下不同春小麦品种产量与品质的差异

  赵志伟，韩丽，盛阳阳，张永平

  为了解有机和常规栽培条件下不同春小麦品种产量与品质形成的差异，进而筛选适宜有机栽培的优质高产春小麦品种，以北方春麦区主栽的10个品种为供试材料，通过大田试验，采用主成分分析与聚类分析相结合的品质-产量综合评价方法，系统分析了有机与常规栽培模式下不同小麦品种籽粒品质和产量的综合表现。结果表明，不同品种间，籽粒产量、籽粒蛋白质品质指标、容重、出粉率和面团流变学特性指标的差异均达显著水平（P＜0.05）。与常规栽培相比，有机栽培下10个品种的穗数、穗粒数、千粒重和产量依次降低了15.1%、42.9%、12.5%和21.4%；蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、容重和出粉率分别降低了32.9%、44.0%、52.9%、8.2%和1.0%；吸水率、面团稳定时间、面团形成时间、拉伸面积、面团延展性和最大抗延阻力分别降低了11.5%、36.2%、40.3%、1.0%、20.5%和10.2%。通过主成分分析，从11个品质指标中提取出4个主成分，累计贡献率达到了91.17%，其中贡献较大的指标有蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、拉伸面积、出粉率、最大抗延阻力。根据品质主成分综合得分和产量聚类，在两种栽培模式下筛选出5个兼顾优质和高产潜力的品种，其中龙麦26无论在有机还是常规栽培下，籽粒产量和品质均表现较好，适宜在河套灌区推广种植。

• 中国长江流域冬麦区小麦品种试验精确度回溯分析

  张笑晴，吴宏亚，伍玲，霍珊珊，汪尊杰，朱华忠

  为全面评价长江流域小麦品种区域试验精确度的发展水平，分析了2011—2021年度中国长江流域冬麦区单年单点和一年多点小麦区域试验的试验精确度和品种比较精确度，对产量、穗数、穗粒数、千粒重、生育期、株高、基本苗和最高茎数等性状的试验精确度差异进行了比较。结果表明，长江流域冬麦区单年单点品种试验精确度较好，试验误差变异系数(CEV)在5%和10%以下的试点数占比分别在60%和95%以上，但品种比较精确度(RLSD0.05)在3%以下的试验比例不到10%，长江上游和中下游单点品种试验RLSD0.05在10%以下的试点数分别占比约60%和90%。一年多点区域试验精确度和品种比较精确度显著优于单年单点试验，上游和中下游试验平均CEV分别在8%和5%以下。采用试点固定模型时，长江上游和中下游试验平均RLSD0.05分别为2.19%和1.49%，符合国家小麦品种审定标准对品种比较精确度的要求；但采用试点随机模型时，小麦品种试验尚无法鉴别出品种间3%的产量差异。试验对生育期、株高、基本苗、千粒重和穗数的RLSD0.05优于产量性状，而最高茎数和穗粒数的RLSD0.05较低。

• 新疆伊犁地区小麦条锈菌群体遗传结构分析

  曾明昊，吕振豪，郑明远，黄倩楠，吴伟，刘琦，陈晶

  新疆伊犁地区是小麦条锈病的常发区和重发区，其年平均发生面积超过100×104 hm2以上。为明确新疆伊犁地区小麦条锈菌群体的遗传结构，2021年，从新疆伊犁地区的新源县、巩留县、察布查尔县和伊宁县共采集到320份小麦条锈菌标样，利用16对小麦条锈菌SSR引物进行了群体遗传研究。结果表明，新疆伊犁地区条锈菌群体遗传多样性水平较高，群体间存在一定的遗传分化。群体间遗传变异仅占总变异的12%，群体内遗传变异占88%，不同群体间存在频繁的菌源交流，其中察布查尔县与新源县群体菌源交流最为频繁（Nm=4.717）。